是谁，孕育了诺奖，还改写了欧洲古人类史？
导语
你知道2022年诺贝尔生理学或医学奖的获得者是谁吗？你知道有一处洞穴改写了欧洲古人类的历史吗？这二者之间又有什么联系？这篇文章将带给你一些有关古人类学的新消息。
斯万特·帕博是一位瑞典生物学家、进化遗传学专家，也是德国马克思·普朗克进化人类学研究所的所长，该所以研究古人类基因而著名。2022年，斯万特·帕博获得诺贝尔生理学或医学奖，获奖理由是他在已灭绝人种基因组和人类进化领域做出重大发现。他获得诺贝尔奖有一个重要砝码，即由他带领的团队根据在西班牙阿塔普尔卡洞穴里发现的古人类化石，从而获取了距今约40万年前古人类比较完整的基因信息。今天，我们就来一起探索这个神秘的洞穴。
斯万特·帕博先生（来源：网易）
阿塔普尔卡的洞穴群
西班牙北部有一座叫做阿塔普尔卡的山脉，它在西班牙历史上很闻名，曾经暴发了著名的阿塔普尔卡战役。这座山里密布着很多洞穴，可以称之为洞穴群。
西班牙地图，左上角红点位置就是阿塔普尔卡山脉（来源：神秘的地球）
洞穴里发现最早的涂鸦遗迹是公元1444年留下的，也就是在这之前，现代人类应该就进入过这里的洞穴。
阿塔普尔卡山脉的洞穴（来源：Elomundo）
阿塔普尔卡山脉的洞穴（来源：Elomundo）
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1868年，有采矿工程师对这里的部分洞穴进行了详细测量。1886年至1901年间，这里进行了采矿铁路建设，并挖掘了一条约500米长的铁路壕沟（下图中弧形线路部分）1。
阿塔普尔卡山脉。弧形线路是铁路壕沟，白色方块是考古发掘点（来源：Elomundo）
铁路壕沟两侧就有部分洞穴，图中可以看到发掘现场搭建的防护棚。
铁路壕沟（来源：Elomundo）
铁路壕沟旁的发掘现场（来源：Elomundo）
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上世纪60年代，这里发现了一些文化遗迹，从1963年开始，考古学家们在这里进行考察和发掘工作2。最初只发现了一些距今数千年的文化遗迹和岩画，但从1976年开始，在一些神秘的洞穴里陆续发现了大量古人类的化石、动物化石和石器工具3，至今仍在发掘过程中。2009年，这里被联合国科教文组织认定为世界文化遗产。
两组重要洞穴
阿塔普尔卡考古区域的洞穴大约形成于8000万-1亿年前的白垩纪时期4，分布在三层不同高度的山体里面。整个考古区域是非常复杂的自然洞穴系统，由长达四公里的洞穴网络组成，被划分成四个综合系统。
阿塔普尔卡山脉洞穴顶部的岩石（来源：Elomundo）
发现古人类化石的是其中的两个主要洞穴系统。下图是它们从洞穴的顶部看过去并描绘出来的样子，看上去是不是特别复杂？
格兰·多利纳和大洞-骨洞洞穴系统（来源：Journal of Human Evolution）
左上侧像弓箭的部分叫格兰·多利纳洞穴系统。右下侧像青蛙的部分叫大洞-骨洞洞穴系统。这两个洞穴系统各自的一部分虽然相距很近，但并不联通。
铁路壕沟旁的格兰·多利纳洞穴（来源：Elomundo）
大洞洞穴入口（来源：Elomundo）
骨洞洞穴的入口（来源：Elomundo）
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格兰·多利纳洞穴系统有四个重要子洞穴：格兰·多利纳子洞穴、潘纳尔子洞穴、盖勒锐-扎帕佐斯-特雷斯西子洞穴、大象坑子洞穴。
格兰·多利纳洞穴局部（来源：Elomundo）
大象坑子洞穴局部（来源：Elomundo）
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大洞-骨洞洞穴系统也有四个重要子洞穴：门户子洞穴、骨坑子洞穴、独眼巨人大厅子洞穴和燧石长廊子洞穴3。
骨坑子洞穴（来源：Elomundo）
燧石长廊子洞穴（来源：Elomundo）
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这里面最具神秘感的洞穴是骨坑子洞穴，而文章开始提到的斯万特·帕博团队所获得并研究的古人类化石就来自这个洞穴，他们从发现的28个人类个体混样中的两个标本中获得了核DNA序列，从而成为斯万特·帕博最终获得诺贝尔奖的重要因素。下面便是这个洞穴从侧面看过去的放大图。你有发现什么奇怪的地方吗？
骨坑子洞穴侧视图（来源：Journal of Human Evolution）
下部骨坑位置放大看是这样：
骨坑子洞穴局部侧视放大图（来源：Journal of Human Evolution）
图上那个垂直的管道，是骨坑子洞穴最不可思议的地方。这个管道看上去像是人工挖掘的，但实际上是天然的，高度有14米左右。它就像是一个天然的陷阱，无论是人还是动物掉进去都很难再出来，而且曾经被完全堵塞。那么问题来了：在骨坑子洞穴发现了很多古人类化石，这些人是怎么进入洞穴的，又如何出去？这个通道又为什么会被堵塞？这些问题到今天都是未解之谜。
进入骨坑子洞穴前14米长的垂直通道（来源：Elomundo）
洞穴里的宝藏
阿塔普尔卡的很多洞穴里都有宝藏，那就是古人类化石。可以说这里是研究欧洲古人类演化的一个宝库，非常珍贵。科学家们通过在格兰·多利纳洞穴系统和大洞－骨洞洞穴系统的发掘，收获颇丰，这里介绍其中的一部分。
格兰·多利纳洞穴发掘现场（来源：Elomundo）
骨坑子洞穴发掘现场 （来源：Elomundo）
大洞子洞穴发掘现场（来源：Elomundo）
大象坑子洞穴局部（来源：Elomundo）
燧石长廊子洞穴发掘现场（来源：Elomundo）
另一长廊子洞穴发掘现场（来源：Elomundo）
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最早于1963年在燧石长廊子洞穴发现了人类制作较为进步的石器工具，叫做阿舍利手斧2。可以理解为握在手中的斧子，只不过样子和今天的斧子有比较大的差别。
燧石长廊子洞穴发现的手斧（左）（来源：IPHES）
燧石长廊子洞穴发现的石器工具（来源：Elomundo）
之后于1976年在骨坑中发现了人类的下颌骨3。从此，这两个洞穴系统不断发现古人类化石、石器工具及各种动物化石。
其中有一些比较重要的发现。在骨坑子洞穴中发现了属于32个个体的古人类化石5，其中有17个完整的头骨，共5000件古人类相关遗存，是目前世界发现最多、最全面的中更新世（距今约100万-10万年之间）人类化石组合。
骨坑子洞穴中的人类骨骼和动物骨骼（来源：Elomundo）
骨坑子洞穴中的头骨（来源：Elomundo）
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在格兰·多利纳洞穴系统的TD6单元发现了至少175具古人类遗骸和800多件石器工具6，TD4单元则发现了6000件动物遗存。
格兰·多利纳洞穴TD6单元中的人类骨骼（来源：IPHES）
格兰·多利纳洞穴TD10单元中的石器（来源：Elomundo）
格兰·多利纳洞穴中的动物骨骼（来源：IPHES）
格兰·多利纳洞穴发掘现场（来源：Elomundo）
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2007年，大象坑子洞穴发现了古人类下颌骨、牙齿等化石和大约160件石器工具7。
大象坑子洞穴ATE9单元发现的下颌骨（来源：Elomundo）
大象坑子洞穴发现的手斧
（来源：Elomundo）
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这里生活的古人类
这些发现的古人类化石和石器工具都是什么年代的呢？它们的年代比较复杂，这里介绍其中几个重要遗址的化石年代。
骨坑洞穴的古人类化石年代在距今20-43万年前3,8，格兰·多利纳洞穴TD6单元的古人类化石约距今77.2-94.9万年前9，大象坑的古人类化石年代约距今110-120万年前7,8。
格兰·多利纳洞穴的地层，不同地层其年代也不同（来源：Elomundo）
还有一个重要的问题，这些古人类化石都属于哪些人种呢？要解答这个问题，有必要先介绍人类演化的一些基本概念。
目前科学界一般认为，从地球上出现可以直立行走的古人类开始到现在，人类的演化历史大约有700万年，经历了五个演化阶段：700万年-450万年前的地猿阶段，450万年-100万年前的南猿阶段，250万年-150万年前的能人阶段，200万年-30万年前的直立人阶段，30万年前-今天的智人阶段。这里面有一个关键的分水岭，就是200万年前，从目前发现的化石看，200万年前的古人类基本都生活在非洲，从200万年前开始，古人类走出非洲，进入亚洲和欧洲10。
古人类演化示意图（来源：国家自然博物馆）
按照上面划分的阶段，骨坑子洞穴的古人类化石应该属于早期智人阶段，格兰·多利纳洞穴TD6单元和大象坑子洞穴的古人类化石都属于直立人阶段。这些化石，特别是格兰·多利纳洞穴和大象坑子洞穴古人类化石的发现，在欧洲古人类演化史上是一个里程碑事件，为欧洲地区古人类演化研究提供了新的重要证据。因为在这些化石发现之前，欧洲已知最早的古人类是海德堡人（在欧洲发现，生活在距今20-60万年前），其年代距今最早不超过约60万年11。而阿塔普尔卡地区化石的发现，将欧洲最早的古人类年代推进到距今约110-120万年前，无疑是一个重大突破。
海德堡人头骨化石（来源：知乎）
海德堡人复原像（来源：网易）
可能大家还想进一步知道，这些洞穴里发现的古人类都是怎么分类和命名的呢？不得不说，古人类化石的分类和命名是比较复杂的。1997年，根据对格兰·多利纳洞穴发现的一个幼年个体化石的分析和研究，西班牙古人类学家卡斯特罗和他的同事们最终命名了一个古人类新种——先驱人12，年代在距今约77.2-94.9万年前，这个人种今天已经较广泛地为人所知。当然，也有学者认为在这里发现的化石属于海德堡人或直立人13。
先驱人的模式标本ATD6-69（来源：Elomundo）
先驱人复原像（来源：全景网）
对于大象坑子洞穴遗址发现的化石，最初学者也将其列为先驱人种，但后来这个分类又被否定，主要原因是证据不足，于是暂时不将其分类，有待进一步研究14。有趣的是，科学家们对来自骨坑子洞穴的古人类化石的基因分析表明，这群人的基因与属于智人阶段的尼安德特人（主要在欧洲和西亚地区发现，生活在距今43万-2.5万年前）或丹尼索瓦人（在西伯利亚和中国甘肃地区发现，生活在距今12万-4万年前）有相似性15。
尼安德特人复原像（来源：网络）
丹尼索瓦人复原像（来源：腾讯）
需要说明的是，先驱人虽然已经作为古人类一个新种被正式命名，但对它还是有争议的。主要是因为在格兰·多利纳洞穴发现的作为命名依据的化石属于一个幼年个体，其代表性不足5，所以这个新种的命名是否准确，科学家们还有不同观点。只有等待更多的化石发现和更深入的研究才能得出最终答案。
正在研究化石的西班牙古人类学家（来源：Elomundo）
参与阿塔普尔卡洞穴发掘和研究的工作人员（来源：IPHES）
更多谜题有待揭晓
目前阿塔普尔卡地区的洞穴还在发掘和研究过程中。这处洞穴有人类生活的年代很久，从上百万年前直到数千年前，留下了无数遗存，而且种类复杂、数量巨大。虽然各路科学家们发掘和研究了三十多年，但也只是其中很少一部分，并且很多问题有待解答。
这里给大家讲述的也只是大量洞穴系统中的两个，还有很多洞穴和化石情况都没有提到。未来随着更多的化石宝藏的发现，加上科学家们的分析研究，许多谜题可能会被一一破解。
阿塔普尔卡洞穴发掘现场的工作人员（来源：IPHES）
参考文献：
1. Eudald Carbonell. Atapuerca: exploraciones hasta el siglo XVIII (6). Elomundo/Ciencia/Atapuerca
注：Eudald Carbonell是西班牙考古学家、加泰罗尼亚人类古生态学社会进化研究所所长、阿塔普尔卡项目联合主任
2. Eudald Carbonell. Atapuerca: historia siglo XX (8). Elomundo /Ciencia/Atapuerca
3. J.L.Arsuaga,I.Martı́nez,A.Gracia,J.M.Carretero, C.Lorenzo, Garcı́a, N., A.I.Ortega. Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, Spain). The site. Journal of Human Evolution, 1997, 33(2–3): 109-127
4. Eudald Carbonell. Atapuerca: cuevas y niveles (5). Elomundo /Ciencia/Atapuerca
5. 刘武,西班牙新发现的人类化石及人属一个新种的命名. 人类学学报, 1997, 16(04): 319-323
6. I. Campaña, A. Pérez-González,A. Benito-Calvo et. al. New interpretation of the Gran Dolina-TD6 bearing Homo antecessor deposits through sedimentological analysis. Scientific Reports, 2016, 6, 34799
7. E. Carbonell,J.M. Bermúdez,J.L. Arsuaga. Atapuerca. Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social/Field Projects
8. Henry McHenry. Atapuerca. Britannica
9. CENIEH. First direct dating of Homo antecessor. PHYS.ORG/Archaeology,MAY 29, 2018
10. 国家自然博物馆《人之由来》展厅
11. Günther A. Wagner, Matthias Krbetschek, Detlev Degering et.al. Radiometric dating of the type-site for Homo heidelbergensis at Mauer, Germany. PNAS, 2010, 107(46): 19726-19730
12. Francesc Ribot Trafí1 , Mario García Bartual , Qian Wang. The affinities of Homo antecessor – a review of craniofacial features and their taxonomic validity. Anthropological Review, 2018, 81(3): 225–251
13. Francesc Ribot, Mario García Bartual, Eulalia García-Nos, Alfredo José ltamirano Enciso. Ribot et al, 2020. Another interpretation of Homo antecessor. Journal of Anthropological Sciences, 2020, 98: 161-170
14. María Martinón-Torres, Laura Martín-Francés,Ana Gracia et.al. Early Pleistocene human mandible from Sima del Elefante (TE) cave site in Sierra de Atapuerca (Spain): A palaeopathological study. Journal of Human Evolution, 2011, 61: 1-11
15. Bruce Bower. Ancient DNA reveals who is in Spain’s ‘pit of bones’ cave. Science News/Anthropology, March 14, 2016
作者：朱继欣（国家自然博物馆志愿者）
审校：陈逸迎（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）
编辑：张彦平
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